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瘧原蟲(什么是瘧原蟲)
瘧原蟲屬(Plasmodium)是一類單細(xì)胞、寄生性的囊泡蟲。本屬生物通稱為瘧原蟲。本屬生物中有五種瘧原蟲會使人類感染瘧疾,包括惡性瘧原蟲(Plasmodium falciparum)、三日瘧原蟲(Plasmodium malariae)、卵形瘧原蟲(Plasmodium ovale)及間日瘧原蟲(Plasmodium vivax)、 諾氏瘧原蟲(Plasmodium knowlesi)。而其他種類的瘧原蟲會感染它種動物,包括其他靈長目動物、嚙齒目動物、鳥類及爬蟲類。
發(fā)現(xiàn)史
瘧原蟲的發(fā)現(xiàn)者是法國人查爾斯·路易士·阿馮斯·拉韋朗(Charles Louis Alphonse Laveran)。1880年,當(dāng)他在阿爾及利亞擔(dān)任外科醫(yī)生時,注意到瘧疾病人的紅血球里有一種微生物存在,他堅信這個微生物(即瘧原蟲)就是引起瘧疾的病原;這是首次發(fā)現(xiàn)原生動物會引起人類疾病。他因此發(fā)現(xiàn)及其他關(guān)于原生動物致病的研究獲得1907年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。
英國內(nèi)科醫(yī)生羅納德·羅斯爵士(Sir Ronald Ross,1857-1932),在1897年擔(dān)任英國駐印度軍醫(yī)期間發(fā)現(xiàn)了寄生在瘧蚊胃中的瘧原蟲。因為他發(fā)現(xiàn)了瘧原蟲的傳染途徑,他獲得了1902年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。而發(fā)現(xiàn)瘧蚊是唯一可傳播瘧原蟲的蚊子的人是意大利動物學(xué)家喬凡尼·巴蒂斯塔·格拉西(Giovanni Battista Grassi)。
基本構(gòu)造
瘧原蟲的基本構(gòu)造和一般的原生生物一樣,為細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜。環(huán)狀體(trophozoite,主要發(fā)育期第一階段)以后各期還含有瘧原蟲消化分解血紅蛋白后的產(chǎn)物,瘧色素(malarial pigment)。
使用姬姆薩染劑(Giemsa's Stain)或瑞氏染劑(Wright's stain)染色后,核呈紫紅色,胞質(zhì)為深藍色,瘧色素呈棕或黑褐色。這也是血液檢驗中檢驗瘧原蟲的方法之一。瘧原蟲寄生在紅血球內(nèi)時,會造成紅血球變形。不同種類的瘧原蟲會使紅血球呈現(xiàn)不同的形狀(也是辨別瘧原蟲種類的重要方法之一):
被間日瘧原蟲寄生的紅血球會變大,顏色變淺,后期出現(xiàn)微小的紅色薛氏點(Schüffner's dots)
被卵形瘧原蟲寄生的紅血球會變大,顏色變淺,有明顯粗大的紅色薛氏點
被惡性瘧原蟲寄生的紅血球會有粗大的紫褐色茂氏點(Maurer's dots)
被三日瘧原蟲寄生的紅血球會有微小紅色的齊氏點(Ziemann's dots)
生活史
瘧原蟲的生活史非常復(fù)雜。各種類的生活史基本相同,都需要人和瘧蚊兩個宿主。大體來說,在人體內(nèi)瘧原蟲行無性生殖;在蚊子體內(nèi)行有性生殖。
在人體內(nèi)的發(fā)育
必須經(jīng)過兩個時期,在肝細(xì)胞內(nèi)發(fā)育的紅血球外期及在紅血球內(nèi)發(fā)育的紅血球內(nèi)期。
在人體中的三種型態(tài)
滋養(yǎng)體(trophozoite,或稱活動體、營養(yǎng)體)
瘧原蟲進入紅血球后的型態(tài),主要的目的是生長及攝食。滋養(yǎng)體的瘧原蟲以血紅蛋白為食;它們以半胱氨酸蛋白酶(plasmepsin enzymes)消化血紅蛋白。滋養(yǎng)體早期細(xì)胞核小,細(xì)胞質(zhì)少,蟲體多呈環(huán)狀,故又稱之為“環(huán)狀體”(ring form)。接著,隨著蟲體的成長細(xì)胞核增大,細(xì)胞質(zhì)增多,有時還會伸出偽足,且細(xì)胞內(nèi)開始出現(xiàn)瘧色素。
裂殖體(schizont)
滋養(yǎng)體成熟后,瘧原蟲的細(xì)胞核開始不斷的分裂。此階段稱為裂殖體。分裂到最后,細(xì)胞質(zhì)也會分裂,每個核形成一個單獨的小細(xì)胞,稱為裂殖子(merozoite)。
配子體(gametocyte)
瘧原蟲經(jīng)過數(shù)次裂殖體的階段后,一部分的裂殖子會侵入紅血球中發(fā)育。它們的細(xì)胞核不再分裂,反而增大;細(xì)胞質(zhì)增多,步伸出偽足。最后會發(fā)育成為配子體。配子體的形狀從圓形到新月形不等,且有雌雄之分。雌體較大,雄體較小。
紅血球外期
紅血球外期(exo-erythrocytic cycle),簡稱紅外期,指的是瘧原蟲尚未進入紅血球前的階段
瘧原蟲的成熟孢子(sporozoite,或稱芽孢)隨雌瘧蚊的叮咬進入人體的血液循環(huán)
在約30分鐘內(nèi)進入肝細(xì)胞,開始進行無性分裂生殖,并一邊攝取肝細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分發(fā)育
卵形瘧原蟲與間日瘧原蟲會產(chǎn)生一些休眠的瘧原蟲,稱為潛隱子(hypnozoite,或稱休眠子),經(jīng)過一段時間后才再度活化。這被認(rèn)為與卵形瘧和間日瘧的復(fù)發(fā)有關(guān)[1]。
瘧原蟲不斷進行分裂生殖,最后產(chǎn)生紅外期的裂殖體
被感染的肝細(xì)胞破裂,裂殖體釋放出裂殖子
紅血球內(nèi)期
紅血球內(nèi)期(erythrocytic cycle),簡稱紅內(nèi)期,指的是瘧原蟲已進入紅血球的階段
被感染的肝細(xì)胞破裂后,裂殖子進入血液中
侵入紅血球,形成滋養(yǎng)體,攝食吸收養(yǎng)分,生長發(fā)育,開始分裂生殖
不斷分裂生殖,形成紅內(nèi)期的裂殖體
被感染紅血球破裂,釋放裂殖子
不斷重復(fù)前述步驟,最后有部分裂殖子發(fā)育為雌雄配子體
在瘧蚊體內(nèi)的發(fā)育
瘧蚊經(jīng)由吸取病人或帶原者血液,使血液中的各型態(tài)原蟲進入蚊子體內(nèi);但只有配子體會繼續(xù)發(fā)育
在蚊的胃內(nèi),雌、雄配子體發(fā)育成為雌、雄配子
較小的雄配子鉆進較大的雌配子內(nèi),形成合子
合子會繼續(xù)伸長,而且能動,稱為動合子(ookinete)
動合子最后穿破胃壁,在胃的彈性纖維膜下形成圓球形的卵囊(oocyst)
卵囊中進行孢子繁殖(無性),接著破裂,釋放出瘧蚊蟲的孢子
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